Hill William G. Is continued genetic improvement of livestock sustainable? Genetics, 2016, 202:977-881.
摘要
作者认为,很少遗传变异已经丢失,连续遗传改良是可持续的,没有问题的。
ps:但是从商业角度看,并不是遗传变异丢失的问题,而是谁家的育种方案优化,遗传变异更丰富,培育出的良种性能更好。只是有遗传变异是远远不够的。
正文
作者主要从事鸡的选育工作。关于动物育种的历史、理论、方法,参见作者本人的下述著作:
- Hill, W. G., 1982 Predictions of response to artificial selection from new mutations. Genet. Res. 40:255–278.
- Hill, W. G., 2010 Understanding and using quantitative genetic variation. Phil. Trans. R. Soc. B 365:73–85.
- Hill, W. G., 2014 Applications of population genetics to animal breeding, from Wright, Fisher and Lush to genomic prediction. Genetics 196: 1–16.
- Hill, W. G., A. Wolc, N. P. O’Sullivan, and S. Avendaño, 2016 Breeding for sustainability: maintaining and enhancing multi-trait genetic improvement, chapter 11 in Sustainable Poultry Production in Europe, edited by E. Burton, J. Gatcliffe, H. M. O’Neill, and D. Scholey. CABI, Wallingford, UK (in press).
已经取得的遗传进展
对于肉鸡,以1957年的一个未经选择的品系作为对照:
- 1991年统计的生长速度提高了3.47倍,2011年统计的生长速度提高了4.36倍,平均每年在3.4%~3.7%左右。
- 2001年的统计结果中,鸡胸脯肉占体重的比例,也是1957年的2倍;
- 饲料转化效率也达到了3.3%/年(1957-2005);
- 达到商品规格屠宰的时间,也缩短到35d;
- 从工业界反馈的数据来看,体重每年的增加速度2%,胸脯肉在4% (2006-2013)。
为了增加生产速度,需要增加鸡的食欲,同时要控制食物摄入量,以便于更好的生产。对于生长速度的改良,会带来负面效应。由于体重变大,肉鸡腿和脚的支撑能力不足。
肉鸡主要性状的遗传力表现为中高等,但是蛋鸡的生产性状,并不是这样。在60年前,育种学家非常担心选择平台期(selection plateaus)。但实际上,蛋鸡的饲料利用效率(鸡蛋重量/饲料重量)的进展在0.7%/年,仍在不断提高。尽管蛋鸡每天的产蛋量很少超过1个,但是鸡的产蛋年龄提前,并且体重更轻,产蛋周期更长,产的蛋更大。
家禽的选育策略,通常是多元杂交方式。分别建立父本和母本选育系,父本选育系侧重生长,母本选育系侧重繁殖力。每个选育系主要是纯种选育,但是也会通过BLUP的方法考虑杂种的性能,因为杂种也就是商品鸡会在不同的养殖环境下养殖,譬如低饲料投喂量、高疾病风险、组饲养等。
奶牛的群体结构,与家禽非常不同,要包括很多场,主要是通过后裔测定,选出好的公牛。最近几年,奶牛的选育重点,放在与产奶量性状负相关的牛奶蛋白百分比和母牛繁殖力等方面,并取得了一些进展,扭转了这两个性状下降的趋势。总体来看,荷斯坦奶牛的产奶量的遗传进展:每年0.5%,大约每代3%。随着基因组选择技术的应用,遗传改良速度也在不断提高。
与动物相比,植物遗传材料很多,自交、双单倍体、克隆等,育种系统非常灵活。不利的地方时,受区域、天气的影响比较大。
ps:水产动物,特别是南美白对虾,存在多种养殖模式,工厂化的部分,偏向于畜牧,标准化、高度可控的模式;但是开放的系统,如土池和高位池养殖模式,高盐、低盐等,又偏向于植物,需要强调基因型与环境互作。
对于杂交玉米,产量的提高速度,大约是每年1%以上,如果在好的种植条件下,譬如有充足的的降雨量,大约是2%左右。对于小麦产量,改良速度大约是0.6~0.7%左右。
优质种质的扩繁形式,动植物差别很大。植物如小麦,主要是出售近交系,而玉米是近交系的杂交后代。而动物,主要是通过纯种(奶牛)和杂种(家禽)形式扩繁销售。
动植物的另外一个较大差别是,植物品种较为稳定,只有当新的品种替换了旧品种,那么改良的效果才会体现。而动物,每年提供的品种,性能都会比上一年要好。
ps:在扩繁方面,水产动物与畜牧动物更为一致。
遗传结构和模型
畜牧动物重要的生产性状都是数量性状,后代分布和选择反应均很好的验证了其符合Fisher的微效多基因模型。 来自人类身高的GWAS分析,也表明该性状是高度多基因决定的本质。 . 有一篇模拟文章,表明少数SNP不会对总遗传方差起主要作用。但是没怎么看懂。
Kemper, K. E., C. M. Reich, and P. J. Bowman, C. J. Vander Jagt, A. J. Chamberlain et al., 2015 Improved precision of QTL mapping using a nonlinear Bayesian method in a multi-breed population leads to greater accuracy of across-breed genomic predictions. Genet. Sel. Evol. 47: 29.
来自畜禽高密度基因组标记的研究表明:选择反应很难用几个标记解释。譬如最好的10-20个标记,只能解释跨世代总方差的0.5-1%,与实际结果不一致。
基因组选择的作用,是通过利用realized relationship through shared genomic regions和marker-associated effects through linkage disequilibrium using information on distantly related individuals来提高选择的准确度。